SELECCIÓN
NATURAL
Resumen: Propuesta hace 140 años por
Charles Darwin, la selección natural es el concepto central de la teoría de la
evolución biológica. A pesar de ello, la idea de la selección sigue siendo
incomprendida por un gran número de cientificos y pensadores. Es hora de
asimilar en toda su extensión "la grandeza de esa visión de la vida"
que Darwin nos invitó a descubrir. La selección natural es el proceso que se da
entre entidades con variación, multiplicación y herencia; y un resultado
intrínseco de esta dinámica es la producción de órganos, estructuras y
conductas que están diseñados para la supervivencia y la reproducción. Los
estudios de selección en acción en la naturaleza son imprescindibles para
entender como la selección natural tiene lugar en el día a día de las
poblaciones naturales.
Somos lo que
somos gracias a un proceso biológico que llamamos Selección Natural. La teoría
de la evolución biológica por selección natural expuesta por primera vez por
Charles Darwin (1859) es probablemente la idea más revolucionaria de la
historia del pensamiento humano. Sorprendentemente, y a pesar de la importancia
crucial que tiene para la comprensión de nosotros mismos como especie y de
cualquier otra especie biológica, muy pocos seres humanos entienden realmente,
o conocen siquiera, el mecanismo natural que nos ha creado. Nunca un concepto
aparentemente tan simple fue tan difícil de comprender. Es como si la selección
natural, al crear una especie inteligente como la nuestra, escondiera al mismo
tiempo la lógica biológica elemental que hay detrás de su operación. Pero
sospecho que la razón última por la que la selección natural no forma parte del
bagaje cultural de toda la humanidad se debe a una resistencia activa hacia
ella, pues la idea de la selección natural como fuente creadora del mundo
natural nos obliga a despertar de sueños milenarios. El conocimiento sobre la
selección natural no es neutro como pueda serlo el que un electrón tenga carga
negativa o que haya una o cuatro fuerzas fundamentales. Detrás de la selección
natural hay una visión del mundo que sacude lo más hondo de nuestras creencias
y mitos recibidos culturalmente. La selección natural es revolucionaria porque
nos dice que no somos especiales, porque nos pone en nuestro lugar en el orden
de las cosas, de la naturaleza. Nadie mejor que Monod (1970) ha expresado ese
impacto emocional que significa descubrir nuestra "soledad total, nuestra
radical foraneidad, en un Universo sordo a nuestra música, indiferente a
nuestras esperanzas, a nuestros sufrimientos, y a nuestros
crímenes."
Evolución y selección natural son términos que suelen aparecer juntos, pero
ambos conceptos ni son sinónimos ni están a priori necesariamente ligados. Las
especies que ahora pueblan la Tierra proceden de otras especies distintas que
existieron en el pasado, a través de un proceso de descendencia con
modificación. La evolución biológica es el proceso histórico de transformación
de unas especies en otras especies descendientes, e incluye la extinción de la
gran mayoría de las especies que han existido. Una de las ideas más románticas
contenidas en la evolución de la vida es que dos organismos vivos cualesquiera,
por diferentes que sean, comparten un antecesor común en algún momento del
pasado. Nosotros y cualquier chimpancé actual compartimos un antepasado hace
algo así como 5 millones de años. También tenemos un antecesor común con
cualquiera de las bacterias hoy existentes, aunque el tiempo a este antecesor
se remonte en este caso a más de 3000 millones de años. Ahora bien, la idea de
evolución por si sola es un concepto abierto, es una descripción mecánica de
cambio que no dice nada acerca del motor o la fuerza creadora que subyace a la
transformación. Así, en principio, la evolución puede estar dirigida por leyes
inmanentes de la materia, o por una divinidad creadora, o por fuerzas ciegas,
etc. Para imponer su teoría de la evolución y de
la selección natural, Darwin tuvo que introducir una nueva forma de entender la
variación en la naturaleza, el pensamiento poblacíonal (Mayr, 1976). En el
tiempo de Darwin las especies se consideraban entidades fijase inmutables;
representaban a un tipo platónico, la idea perfecta de la mente de su creador.
Las diferencias en la forma, en la conducta, o en la fisiología de los organismos
de una especie no eran más que imperfecciones, errores en la materialización de
la idea de la especie. En contraste con esta visión esencialista dominante, la
variación individual, lejos de ser trivial, era para Darwin la piedra angular
de la evolución. La variación en el seno de las poblaciones de las especies es
lo único real, es la materia prima de la evolución, a partir de la que se va a
crear toda la diversidad biológica (Fig. 3). Son las diferencias existentes
entre los organismos de una especie las que, al amplificarse en el espacio y en
el tiempo, producirán nuevas poblaciones, nuevas especies, y por extensión,
toda la diversidad biológica. Desde el
pensamiento poblacional la evolución se entiende como un proceso estadístico de
transformación de las variantes genéticas de una población. El adjetivo
genético aquí no es superfluo, ya que es sólo el material genético lo que
transmiten los organismos a sus descendientes. Bajo esta perspectiva, la
selección natural es tan sólo uno de los factores de evolución, pues otros
factores, tales como la deriva genética al azar, la migración entre
poblaciones, o la mutación genética, pueden también producir cambios genéticos
en las poblaciones. Sin embargo, la selección natural es el único proceso
conocido que permite explicar las adaptaciones de los organismos, y por eso
ocupa una posición central en la Biología Evolutiva. Los principios de la
selección natural La selección natural explica las adaptacionesLa
selección natural es acumulativaFig. 8: El componente éxito en el
apareamiento asociado al tamaño corporal se estudió durante cuatro años
consecutivos. En el gráfico se comparan los valores de la longitud del tórax de
machos para ambas muestras. En todos los casos, los machos apareados fueron
significativamente mayores que los machos de la población base. Ello nos indica
que en el momento en que las muestras se cogieron se estaba produciendo
selección fenotípica para el componente éxito en el apareamiento.
En esencia, la selección
natural es reproducción diferencial de unas variantes genéticas
respecto de otras. Podemos definirla más rigurosamente como el proceso que se
da en una población de entidades biológicas cuando se cumplen las tres
condiciones siguientes: (1) variación fenotípica entre los
individuos de una población, es decir, los distintos individuos de una
población difieren es sus caracteres observables -su fenotipo- presentando
diferencias en su morfología, fisiología o conducta; (2) eficacia
biológica diferencial asociada a la variación; o sea, ciertos
fenotipos o variantes están asociados a una mayor descendencia y/o una mayor
supervivencia; y (3) la herencia de la variación, que requiere que
la variación fenotípica se deba, al menos en parte, a una variación genética
subyacente que permita la transmisión de los fenotipos seleccionados a la
siguiente generación. Si en una población de organismos se dan estas tres
condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición
genética de la población por selección natural. La selección es, por lo tanto,
el proceso que resulta de las tres premisas citadas. Y esto es lógicamente
cierto tanto en éste como en cualquier otro mundo imaginable.
En la
sección previa nos ha quedado todavía una pregunta clave que contestar. ¿Por
qué unas variantes dejan más descendientes o sobreviven más que otra? La
respuesta a esta cuestión explica el porqué de las adaptaciones. Sigamos con el
ejemplo de las polillas, que muchos lectores habrán reconocido que corresponde
a un caso clásico de selección: el del melanismo industrial de la geómetra del
abedul Biston betularia. En fecha tan temprana como 1848, durante
la revolución industrial en Inglaterra, los naturalistas notaron que en áreas
industriales contaminadas, contrariamente a lo que pasaba en zonas no
industriales, las formas oscuras predominaban sobre las claras. ¿Por qué las
variantes oscuras dejan más descendientes que las claras? En cuanto analizamos
un poco el nicho ecológico de esta especie nos percatamos de que son muchas las
interacciones de todo tipo que pueden determinar la eficacia biológica de una
polilla. La capacidad de capturar alimento, la evitación de depredadores, el éxito
en el apareamiento de los machos, la fecundidad de las hembras, etc., pueden
ser alguno de los factores. Quizá las hembras de color oscuro sean más fecundas
que las claras. Parece poco probable, sin embargo, que haya una relación entre
el grado de pigmentación del cuerpo y el número de huevos que pueda dejar una
hembra. Quizá los machos oscuros tengan más éxito en el apareamiento que los
claros. Es posible. Un hecho significativo es que el hollín de las fábricas
mata los líquenes grisáceos‑claros que habitan sobre la corteza de los árboles,
donde estas polillas pasan gran parte de su tiempo, y la ennegrece. Esta
evidencia nos sugiere que quizá las formas oscuras son menos conspicuas en el
medio en que se desenvuelven (la corteza de los árboles) que las claras, de
modo que los depredadores (aves) capturan preferentemente a estas últimas.
Siguiendo este razonamiento, el británico H. B. D. Kettlewell llevó a cabo una
serie de experimentos que demostraron que las formas oscuras se camuflan mejor
de las aves depredadoras que la claras en la corteza de los árboles, siendo
favorecidas por la selección. Por lo tanto, el color oscuro es una adaptación porque
sus portadores sobreviven más –son depredados menos- que los de color claro.
Las adaptaciones, esas propiedades de los organismos que tanto suelen
fascinarnos, son aquellas características que aumenta su frecuencia en la
población por su efecto directo sobre la supervivencia o el número de
descendientes de los individuos que la llevan. Las adaptaciones son pues un
producto intrínseco de la selección natural. ¿Qué determina el que una variante
sea una adaptación? El contexto ecológico de cada población. Así, mientras que
las formas oscuras están favorecidas en las zonas contaminadas, las formas
claras, por el contrario, son miméticas en las zonas no contaminadas, siendo
aquí las seleccionadas a favor. La adaptación no es una propiedad invariable,
ni absoluta, sino contingente, función de cada contexto ecológico. No
existe a prioriun fenotipo, una forma clara u oscura, mejor. Hay
que acudir siempre al contexto ecológico de cada especie para conocer la causa
de una adaptación. Y éste es otro aspecto esencial del darwinismo, la
contingencia de sus productos, su dependencia de los contextos ambientales por
los que pasan las especies a lo largo de su historia evolutiva y que son
impredecibles a priori
La
selección natural es también oportunista y miope, pues selecciona aquella
variante que es útil en cada momento, independientemente de si esta selección
resulta ser contraproducente para la población en otro momento posterior.
Supongamos que las polillas claras acabaran desapareciendo en la población
contaminada. Si la zona dejara de estar contaminada en el futuro, la población
de mariposas oscuras que estaba adaptada a su medio pasa a convertirse en una
población en peligro de extinción, y sólo la migración de formas claras o la
aparición de un nuevo mutante de color claro evitaría su probable extinción.
La
mutación no puede explicar las adaptaciones
Mucha gente no
tiene problemas en aceptar que la selección natural produzca pequeños ajustes
adaptativos como el mimetismo del melanismo industrial, pero les cuesta creer
que la selección natural pueda crear órganos de complejidad extrema como un
ojo, formado por una serie coordinada de partes que deben funcionar
conjuntamente. ¿De qué sirve medio ojo? ¿Cómo la selección natural puede
coordinar estructuras tan heterogéneas en un todo coherente y funcional? Este
escepticismo se suele además acompañar con argumentos probabilísticos que
muestran la imposibilidad práctica de la generación de ciertos órganos o
estructuras. Por ejemplo, F. Hoyle, un famoso astrónomo británico, dice que es
tan improbable que una proteína de hemoglobina, con sus 146 aminoácidos, sea
formada de una sola vez por selección como el que un huracán que arrasara un desguace
de chatarra ensamblara un avión Boeing 747 (Fig. 5). Calculemos la
probabilidad de que por unión de 20 aminoácidos cogidos al azar se formara una
secuencia de 146 aminoácidos idéntica a la b-hemoglobina humana. Este
número (el número de la hemoglobina) es (1/20)146, o sea, una
probabilidad de 1 en 10190. Esta cantidad es muy superior al número
de átomos que hay en el Universo y muestra que es ciertamente imposible
producir de una vez y por azar una molécula de hemoglobina. El único problema
con este razonamiento es que no aplica a nuestro caso, porque la selección
natural no produce las adaptaciones en un solo paso. La selección natural es un
proceso acumulativo que permite incorporar pequeñas mejoras generación tras
generación hasta obtener estructuras muy complejas. Considérese la siguiente
frase de la obra Hamlet de Shakespeare: "Creo que es como una
comadreja". La probabilidad de obtener en un solo paso esta frase
tecleando al azar una máquina de escribir es una 1 en 1040 intentos.
Pero si se simula el proceso como lo hace la selección natural, es decir,
seleccionando en cada intento la frase que más se aproxima a la frase deseada,
y generando nuevos cambios al azar en la frase seleccionada, la frase buscada
se obtiene en sólo 30 pasos.
Aplicando esta
misma lógica, los biólogos suecos D. E. Nilsson y S. Pelger (1994) han simulado
la evolución del ojo de los vertebrados y han estimado el tiempo necesario para
su creación. Parten de un ojo primitivo fotorreceptor, formado por tres capas una
capa inferior opaca a la luz, una capa intermedia formada por células
fotosensibles, y una tercera capa protectora formada por material transparente.
Con este "ojo" simulan una población original de individuos, y cada
generación generan pequeños cambios al azar que afectan al grosor de una de la
capas o al índice de refracción de una región local de la capa transparente. No
puede haber más que una mutación por ojo en cada paso. La variación producida
en la calidad de la imagen que se proyecta en la capa de células fotosensibles
se puede determinar con una ecuación óptica que calcula un número de calidad de
la imagen. Si una variante nueva produce una mejor imagen que la de la
población se selecciona y las siguientes mutaciones se hacen sobre la población
con esta nueva variante. Los resultados de la simulación fueron espectaculares.
Si se producen cambios del 1% de las unidades iniciales, en 1829 pasos se
consigue, como por arte de magia, un ojo en forma de cámara con lente de
refracción . ¿Qué significa esto en número de generaciones? Considerando
valores pesimistas de coeficientes de selección (1%) y de heredabilidad (0,5)
el número de pasos se corresponde con 364.000 generaciones o años (si
consideramos que el tiempo de generación de estos animales primitivos es de un
año). Esto es un instante de tiempo comparado con la magnitud del tiempo
geológico. La selección natural es verdaderamente la fuerza creativa de la
evolución.
La
naturaleza es el escenario donde la selección ocurre, y a pesar la complejidad
inherente a su estudio, no hay alternativa al estudio de la selección en la
naturaleza si queremos saber la relevancia de la selección en el día a día de
las poblaciones naturales. Idealmente, la selección en la naturaleza debería
detectarse en acción, en el mismo momento en que sucede. De este
modo nos aseguramos que es la selección, y no ningún otro proceso, la que
tiende a alterar las proporciones de los caracteres en una población. Un organismo
suele presentar un ciclo de vida complejo y el número de descendientes que deja
a lo largo de su vida (su eficacia total), es el resultado final de su éxito en
las diferentes etapas de su ciclo vital. Se pueden describir adaptaciones ‑estructuras
y/o comportamientos‑ para cada momento del ciclo vital, por lo que las etapas
pueden verse como unidades naturales de selección. Así, los caracteres sexuales
secundarios, tales como los grandes y complejos cuernos del ciervo común (Cervus
elaphus), se entienden como adaptaciones concretas para el apareamiento. A
las etapas sobre las que se puede definir un episodio o proceso de selección se
les conoce como los componentes de selección. Un componente de
selección típico es el éxito en el apareamiento o selección sexual en
organismos sexuales. Si uno o varios individuos aparean más que el resto de la
población, manteniendo igual todo lo demás (es decir, que los individuos que
aparean más no son, por ejemplo, más estériles que el resto), entonces estos
individuos dejarán más descendientes y sus caracteres heredables asociados al
éxito en el apareamiento incrementarán en la población. La selección operaría,
en este caso, sobre el componente éxito en el apareamiento. Otros componentes
típicos de selección son: la selección en viabilidad (la supervivencia
diferencial de ciertos fenotipos heredables en los estados que van de cigoto a
adulto), la selección en fertilidad (cuando uno fenotipos o genotipos producen
más cigotos que otros) y la selección gamética (cuando unos gametos tienen más
éxito que otros al competir en la fecundación). Aunque estudiar componentes de
selección es relativamente fácil en el laboratorio, es un tema sutil y complejo
en la naturaleza, pues los componentes generalmente no pueden ser observados
más que momentáneamente y cierto retraso o adelanto respecto al momento en que
la selección actúa conducen a una mezcla de componentes indiferenciados.
A cada
individuo de las muestras de las poblaciones base y apareadas de D.
buzzatii descritas se le midió el carácter tamaño del cuerpo (midiendo
la longitud del tórax) y se le determinó el cariotipo cromosómico para su
polimorfismo de inversiones (una inversión es una mutación cromosómica que en
las poblaciones de Drosophila suele encontrarse en estado
polimórfico). Se observó durante cuatro años consecutivos que el carácter
tamaño del cuerpo en D. buzzatiitenía una media mayor en la
población apareada que en la base (Santos et al. 1992). O sea, cuanto mayor era
un individuo, mayor era su probabilidad de pertenecer a la población apareada.
Por lo tanto, en los momentos que esta población fue muestreada podemos afirmar
que hubo selección fenotípica asociada al tamaño corporal en el componente
éxito en el apareamiento.
El
comportamiento animal, al igual que cualquier otro carácter fenotípico, es una
consecuencia de la selección natural. La sociobiología es una línea de
investigación reciente basada en el neodarwinismo que pretende explicar la base
evolutiva del comportamiento social de los animales. Propuesta inicialmente por
zoólogos, la sociobiología ha revolucionado la biología animal y el estudio de
la conducta animal, y hoy prácticamente no existe un estudio de conducta animal
donde no se aplique el razonamiento sociobiológico. Sin embargo, este campo ha
sido el foco de serias controversias por la extrapolación de algunas de sus
consecuencias teóricas a la especie humana. La sociobiología humana afirma que
aunque la gente tiene libertad para escoger entre varias alternativas, hay
canales psicológicos profundos moldeados por la selección natural que hace más
fácil unos desarrollos culturales que otros, de modo que aunque las culturas
varíen mucho, habrá una convergencia inevitable hacia esas tendencias
heredadas. Ejemplos de esas propensidades humanas son el enlace emocional entre
padres e hijos, la evitación del incesto, el mayor grado de altruismo hacia los
parientes cercanos, desconfianza a los extraños, tribalismo, división del
trabajo entre sexos, dominio masculino, religiosidad,...(Wilson 1978). Veamos
como se aplica la lógica sociobiológica al caso de la evitación del incesto
entre hermano-hermana en humanos. Este comportamiento se basa en un alto grado
de inhibición sexual desarrollado durante la estrecha asociación doméstica en
los primeros seis años de vida. Puesto que es una regla que se da a través de
las más diversas culturas y es suficientemente fuerte como para superar las
variaciones sociales y culturales, es razonable suponer que la norma tiene una
base genética. El incesto da lugar a altas tasas de homocigosis genética, lo
que significa más enfermedad hereditaria y muerte temprana de la descendencia.
Una regla de conducta de este tipo, que conduce a más altas tasas de
supervivencia, sería favorecida por la selección natural.
El éxito de la
sociobiología es tal que casi cada día aparece un nuevo libro que pretende
explicar un aspecto de la conducta humana a partir de las supuestas ventajas
selectivas que tuvo esa conducta en nuestro pasado evolutivo reciente. La
sociobiología aplicada a la especie humana se ha convertido en un juego de
fabulación. Como R. Lewontin (1992) ha señalado, las explicaciones
sociobiológicas de la evolución de la conducta humana son como las historia de
R. Kipling en su libro infantil Just So Stories, de como el
camello obtuvo su joroba, de como el elefante su trompa,... La capacidad de
fabulación es infinita y se pueden proponer tantas historias selectivas como
queramos. La sociobiología ha debilitado las hipótesis evolutivas humanas
porque puede explicarlo casi todo. Aunque el enfoque sociobiológico puede ser
fundamental para obtener una representación global de la especie humana, se
requiere un mayor ejercicio de rigor a la hora de proponer hipótesis
plausibles. El problema de la sociobiología humana es saber cual de las
infinitas historias potenciales es la real.
No todos los cambios evolutivos son
debidos a la selección. La deriva genética puede producir cambios en las
frecuencias de genes en las poblaciones, así como la mutación y la migración.
La importancia relativa de los diferentes factores evolutivos depende mucho del
carácter que se considere. Así, mientras que la selección debe ser fundamental
para crear y mantener un ojo funcional, no tiene porqué estar implicada en el
mantenimiento de variantes de ADN en regiones que no contienen información genética.
El japonés Motoo Kimura ha creado la teoría neutralista de la evolución
molecular para explicar los patrones de variación genética que hay dentro y
entre especies. Según ésta teoría, la selección natural no es el factor más
importante para explicar la evolución en el nivel del ADN, lo son la tasa de
mutación y la deriva genética. Las mutaciones que sufren los individuos en una
población suelen ser, según la hipótesis neutralista, neutras o deletéreas. Si
son deletéreas, son eliminadas rápidamente de la población porque sus
poseedores tienen menos descendientes y por tanto no llegan a prosperar. Si las
mutaciones son neutras, es decir, si los individuos que las tienen funcionan
tan bien como los que no la tienen, entonces su éxito en la población depende
del azar, de la deriva genética. Según Kimura, sólo un porcentaje menor de las
variantes genéticas de las poblaciones tienen un valor adaptativo, y estas
variantes pasan inadvertidas en un océano de variantes mayoritariamente neutras
que se encuentran en un estado transitorio en el proceso de fluctuación por
deriva. Muchos de los datos moleculares están de acuerdo con las predicciones
de la teoría neutralista. La aceptación de esta teoría implica que la evolución
a nivel molecular tiene unas causas cualitativamente distintas que la evolución
a nivel morfológico. Mientras que la primera estaría principalmente determinada
por la mutación y deriva, la última lo estaría por la selección natural.
Referencias
SELECCIÓN
NATURAL
Resumen: Propuesta hace 140 años por
Charles Darwin, la selección natural es el concepto central de la teoría de la
evolución biológica. A pesar de ello, la idea de la selección sigue siendo
incomprendida por un gran número de cientificos y pensadores. Es hora de
asimilar en toda su extensión "la grandeza de esa visión de la vida"
que Darwin nos invitó a descubrir. La selección natural es el proceso que se da
entre entidades con variación, multiplicación y herencia; y un resultado
intrínseco de esta dinámica es la producción de órganos, estructuras y
conductas que están diseñados para la supervivencia y la reproducción. Los
estudios de selección en acción en la naturaleza son imprescindibles para
entender como la selección natural tiene lugar en el día a día de las
poblaciones naturales.
Somos lo que
somos gracias a un proceso biológico que llamamos Selección Natural. La teoría
de la evolución biológica por selección natural expuesta por primera vez por
Charles Darwin (1859) es probablemente la idea más revolucionaria de la
historia del pensamiento humano. Sorprendentemente, y a pesar de la importancia
crucial que tiene para la comprensión de nosotros mismos como especie y de
cualquier otra especie biológica, muy pocos seres humanos entienden realmente,
o conocen siquiera, el mecanismo natural que nos ha creado. Nunca un concepto
aparentemente tan simple fue tan difícil de comprender. Es como si la selección
natural, al crear una especie inteligente como la nuestra, escondiera al mismo
tiempo la lógica biológica elemental que hay detrás de su operación. Pero
sospecho que la razón última por la que la selección natural no forma parte del
bagaje cultural de toda la humanidad se debe a una resistencia activa hacia
ella, pues la idea de la selección natural como fuente creadora del mundo
natural nos obliga a despertar de sueños milenarios. El conocimiento sobre la
selección natural no es neutro como pueda serlo el que un electrón tenga carga
negativa o que haya una o cuatro fuerzas fundamentales. Detrás de la selección
natural hay una visión del mundo que sacude lo más hondo de nuestras creencias
y mitos recibidos culturalmente. La selección natural es revolucionaria porque
nos dice que no somos especiales, porque nos pone en nuestro lugar en el orden
de las cosas, de la naturaleza. Nadie mejor que Monod (1970) ha expresado ese
impacto emocional que significa descubrir nuestra "soledad total, nuestra
radical foraneidad, en un Universo sordo a nuestra música, indiferente a
nuestras esperanzas, a nuestros sufrimientos, y a nuestros
crímenes."
En este
artículo se expondrán los conceptos básicos de la teoría de la selección
natural, situándolos en el contexto de la teoría neodarvinista de la evolución.
También se hablará de la descripción y medida de la selección en las poblaciones
naturales, ilustrándolo con un organismo modelo que ha sido estudiado por
nuestro grupo de investigación.
Evolución y selección natural son términos que suelen aparecer juntos, pero ambos conceptos ni son sinónimos ni están a priori necesariamente ligados. Las especies que ahora pueblan la Tierra proceden de otras especies distintas que existieron en el pasado, a través de un proceso de descendencia con modificación. La evolución biológica es el proceso histórico de transformación de unas especies en otras especies descendientes, e incluye la extinción de la gran mayoría de las especies que han existido. Una de las ideas más románticas contenidas en la evolución de la vida es que dos organismos vivos cualesquiera, por diferentes que sean, comparten un antecesor común en algún momento del pasado. Nosotros y cualquier chimpancé actual compartimos un antepasado hace algo así como 5 millones de años. También tenemos un antecesor común con cualquiera de las bacterias hoy existentes, aunque el tiempo a este antecesor se remonte en este caso a más de 3000 millones de años. Ahora bien, la idea de evolución por si sola es un concepto abierto, es una descripción mecánica de cambio que no dice nada acerca del motor o la fuerza creadora que subyace a la transformación. Así, en principio, la evolución puede estar dirigida por leyes inmanentes de la materia, o por una divinidad creadora, o por fuerzas ciegas, etc. Para imponer su teoría de la evolución y de la selección natural, Darwin tuvo que introducir una nueva forma de entender la variación en la naturaleza, el pensamiento poblacíonal (Mayr, 1976). En el tiempo de Darwin las especies se consideraban entidades fijase inmutables; representaban a un tipo platónico, la idea perfecta de la mente de su creador. Las diferencias en la forma, en la conducta, o en la fisiología de los organismos de una especie no eran más que imperfecciones, errores en la materialización de la idea de la especie. En contraste con esta visión esencialista dominante, la variación individual, lejos de ser trivial, era para Darwin la piedra angular de la evolución. La variación en el seno de las poblaciones de las especies es lo único real, es la materia prima de la evolución, a partir de la que se va a crear toda la diversidad biológica (Fig. 3). Son las diferencias existentes entre los organismos de una especie las que, al amplificarse en el espacio y en el tiempo, producirán nuevas poblaciones, nuevas especies, y por extensión, toda la diversidad biológica. Desde el pensamiento poblacional la evolución se entiende como un proceso estadístico de transformación de las variantes genéticas de una población. El adjetivo genético aquí no es superfluo, ya que es sólo el material genético lo que transmiten los organismos a sus descendientes. Bajo esta perspectiva, la selección natural es tan sólo uno de los factores de evolución, pues otros factores, tales como la deriva genética al azar, la migración entre poblaciones, o la mutación genética, pueden también producir cambios genéticos en las poblaciones. Sin embargo, la selección natural es el único proceso conocido que permite explicar las adaptaciones de los organismos, y por eso ocupa una posición central en la Biología Evolutiva. Los principios de la selección natural La selección natural explica las adaptacionesLa selección natural es acumulativaFig. 8: El componente éxito en el apareamiento asociado al tamaño corporal se estudió durante cuatro años consecutivos. En el gráfico se comparan los valores de la longitud del tórax de machos para ambas muestras. En todos los casos, los machos apareados fueron significativamente mayores que los machos de la población base. Ello nos indica que en el momento en que las muestras se cogieron se estaba produciendo selección fenotípica para el componente éxito en el apareamiento.
Sociobiología Teoría
neutralista de la evolución molecular Evolución
y Selección Natural
Podemos acotar el ámbito de los posibles mecanismos evolutivos al considerar
las producciones de la evolución biológica. La complejidad es inherente a lo
vivo. Cada organismo presenta estructuras o comportamientos altamente
improbables que le permiten autoensamblarse y perpetuarse fuera del equilibrio
termodinámico, y no puede explicarse por unión al azar de sus moléculas
constituyentes. Esta complejidad característica de los organismos vivos se
manifiesta en forma de adaptaciones y son, sin duda, el aspecto que más nos
fascina cuando estudiamos cualquier especie. La habilidad que muestran las
arañas cuando tejen su tela, la conducta rígidamente jerarquizada de una
sociedad de hormigas, el camuflaje en forma y color de muchas especies con su
medio, la delicada complejidad de un ojo,... Órganos, estructuras, conductas,
suelen estar diseñados para la supervivencia y la reproducción. Pero ¿cómo se
producen? Darwin introdujo precisamente el mecanismo de la selección natural
para explicar las adaptaciones complejas y características de los seres vivos.
Consideremos la aportación de Darwin en el contexto de la biología del siglo
XIX.
En 1802 el teólogo W. Paley publicó la obra Teología natural, en la que argüía
que el diseño funcional de los organismos evidenciaba la existencia de un
creador omnisapiente. Según él, el ojo humano, con su delicado diseño,
constituía una prueba concluyente de la existencia de Dios. Para los
naturalistas que querían explicar los fenómenos biológicos por procesos
naturales, explicar la adaptación, la maravillosa adecuación de los organismos
a su ambiente, constituía el problema fundamental. El argumento del diseño de
Paley tenía una gran influencia en los naturalistas del XIX, a pesar de que esta
visión intervencionista violaba flagrantemente el concepto de naturaleza que se
había establecido con el desarrollo de la flsica en los siglos XVI y XVII. Los
fenómenos del Universo, según esta nueva concepción, eran explicables por
procesos naturales. La naturaleza, per se, era un objeto lícito
para preguntar y contestar científicamente. Con el Origen de Darwin se
introdujo esta revolución en la Biología. Lo verdaderamente revolucionario en
Darwin fue el proponer un mecanismo natural para explicar la génesis,
diversidad y adaptación de los organismos.
En esencia, la selección
natural es reproducción diferencial de unas variantes genéticas
respecto de otras. Podemos definirla más rigurosamente como el proceso que se
da en una población de entidades biológicas cuando se cumplen las tres
condiciones siguientes: (1) variación fenotípica entre los
individuos de una población, es decir, los distintos individuos de una
población difieren es sus caracteres observables -su fenotipo- presentando
diferencias en su morfología, fisiología o conducta; (2) eficacia
biológica diferencial asociada a la variación; o sea, ciertos
fenotipos o variantes están asociados a una mayor descendencia y/o una mayor
supervivencia; y (3) la herencia de la variación, que requiere que
la variación fenotípica se deba, al menos en parte, a una variación genética
subyacente que permita la transmisión de los fenotipos seleccionados a la
siguiente generación. Si en una población de organismos se dan estas tres
condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición
genética de la población por selección natural. La selección es, por lo tanto,
el proceso que resulta de las tres premisas citadas. Y esto es lógicamente
cierto tanto en éste como en cualquier otro mundo imaginable.
Consideremos
un ejemplo típico para ilustrar las tres condiciones definidas. Supongamos que
una población de polillas está formada por individuos que son de color oscuro o
de color claro. Como hay dos variantes para el carácter color, se cumple
nuestra primera condición de variación fenotípica. Al seguir a ambos tipos de
polilla a lo largo de su vida, vemos que en promedio las formas oscuras dejan
más descendientes que las claras. Este es el segundo principio, una variante
(la forma oscura en nuestro ejemplo) está asociada a un mayor éxito reproductor
que la otra variante. Pero esta ventaja de la forma oscura no tendría ninguna
trascendencia evolutiva si la variante oscura no fuese hereditaria, o sea, si
el ser oscuro o blanco dependiera enteramente de factores ambientales, pues si
así fuese los descendientes de individuos oscuros no tendrían mayor
probabilidad de ser oscuros que los descendientes de individuos claros. Luego
es necesario añadir el principio de la herencia de la variación. Si el color
oscuro está determinado por una variante génica (o alelo), mientras que el
color claro lo está por otro alelo distinto del mismo gen, el que las formas
oscuras dejen más descendientes significa que el alelo oscuro aumentará su
representación en la población de la siguiente generación, y por tanto la
selección natural aumentará la proporción de formas oscuras. Resumiendo, la
selección natural es el proceso dinámico que se da en entidades con variación,
multiplicación y herencia. Hay selección natural cuando unas variantes genéticas
se multiplican más que otras, y el resultado de dicha selección es el aumento
en la proporción de la variantes que más se multiplican.s Este enunciado es tan
obvio como el decir que si hay diferencias en velocidad entre distintos objetos
móviles, unos llegaran más lejos que otros, y sin embargo pocos captan que aquí
radica el secreto de la existencia biológica. ¿Por qué en esta población hay
más polillas oscuras que claras? Porque se han multiplicado más que las claras.
¿Por qué nosotros, y no el hombre de Neandertal, ocupamos la Tierra? Porque nos
reproducimos más que ellos. ¿Por qué la mayoría de los insectos tiene dos alas
en lugar de cuatro? Porque los insectos poseedores de dos alas se perpetuaron
más que los de cuatro. Me replico, luego existo(en mí, o en mi
descendencia), ésta es la máxima darwiniana a la que ha de referirse en última
instancia toda adaptación biológica, la visión del mundo desde el prisma de la
selección natural. La razón de ser en la biosfera es la reproducción o
supervivencia diferencial, y nada más.
En la
sección previa nos ha quedado todavía una pregunta clave que contestar. ¿Por
qué unas variantes dejan más descendientes o sobreviven más que otra? La
respuesta a esta cuestión explica el porqué de las adaptaciones. Sigamos con el
ejemplo de las polillas, que muchos lectores habrán reconocido que corresponde
a un caso clásico de selección: el del melanismo industrial de la geómetra del
abedul Biston betularia. En fecha tan temprana como 1848, durante
la revolución industrial en Inglaterra, los naturalistas notaron que en áreas
industriales contaminadas, contrariamente a lo que pasaba en zonas no
industriales, las formas oscuras predominaban sobre las claras. ¿Por qué las
variantes oscuras dejan más descendientes que las claras? En cuanto analizamos
un poco el nicho ecológico de esta especie nos percatamos de que son muchas las
interacciones de todo tipo que pueden determinar la eficacia biológica de una
polilla. La capacidad de capturar alimento, la evitación de depredadores, el éxito
en el apareamiento de los machos, la fecundidad de las hembras, etc., pueden
ser alguno de los factores. Quizá las hembras de color oscuro sean más fecundas
que las claras. Parece poco probable, sin embargo, que haya una relación entre
el grado de pigmentación del cuerpo y el número de huevos que pueda dejar una
hembra. Quizá los machos oscuros tengan más éxito en el apareamiento que los
claros. Es posible. Un hecho significativo es que el hollín de las fábricas
mata los líquenes grisáceos‑claros que habitan sobre la corteza de los árboles,
donde estas polillas pasan gran parte de su tiempo, y la ennegrece. Esta
evidencia nos sugiere que quizá las formas oscuras son menos conspicuas en el
medio en que se desenvuelven (la corteza de los árboles) que las claras, de
modo que los depredadores (aves) capturan preferentemente a estas últimas.
Siguiendo este razonamiento, el británico H. B. D. Kettlewell llevó a cabo una
serie de experimentos que demostraron que las formas oscuras se camuflan mejor
de las aves depredadoras que la claras en la corteza de los árboles, siendo
favorecidas por la selección. Por lo tanto, el color oscuro es una adaptación porque
sus portadores sobreviven más –son depredados menos- que los de color claro.
Las adaptaciones, esas propiedades de los organismos que tanto suelen
fascinarnos, son aquellas características que aumenta su frecuencia en la
población por su efecto directo sobre la supervivencia o el número de
descendientes de los individuos que la llevan. Las adaptaciones son pues un
producto intrínseco de la selección natural. ¿Qué determina el que una variante
sea una adaptación? El contexto ecológico de cada población. Así, mientras que
las formas oscuras están favorecidas en las zonas contaminadas, las formas
claras, por el contrario, son miméticas en las zonas no contaminadas, siendo
aquí las seleccionadas a favor. La adaptación no es una propiedad invariable,
ni absoluta, sino contingente, función de cada contexto ecológico. No
existe a prioriun fenotipo, una forma clara u oscura, mejor. Hay
que acudir siempre al contexto ecológico de cada especie para conocer la causa
de una adaptación. Y éste es otro aspecto esencial del darwinismo, la
contingencia de sus productos, su dependencia de los contextos ambientales por
los que pasan las especies a lo largo de su historia evolutiva y que son
impredecibles a priori
La
selección natural es también oportunista y miope, pues selecciona aquella
variante que es útil en cada momento, independientemente de si esta selección
resulta ser contraproducente para la población en otro momento posterior.
Supongamos que las polillas claras acabaran desapareciendo en la población
contaminada. Si la zona dejara de estar contaminada en el futuro, la población
de mariposas oscuras que estaba adaptada a su medio pasa a convertirse en una
población en peligro de extinción, y sólo la migración de formas claras o la
aparición de un nuevo mutante de color claro evitaría su probable extinción.
La
mutación no puede explicar las adaptaciones
La
variación es una condición previa a la selección: sin variación no puede haber
ni selección ni evolución. En las poblaciones biológicas la variación se genera
continuamente, de modo que la selección suele disponer de materia prima sobre
la que poder actuar. Hoy sabemos que la fuente última de variación genética en
las poblaciones es la mutación, siendo una mutación cualquier cambio estable en
la información genética de un organismo. La mutación no puede generar nuevas
adaptaciones porque no tiene dirección, es decir, los cambios que produce una
mutación en el organismo no tienen ninguna relación directa con el éxito o la
eficacia de los organismos que la sufren. La variación por mutación es azarosa.
La selección es el proceso ordenador mediante el que se escogerán, de entre
todas las variantes existentes en un momento dado, aquellas que sean útiles -en
términos de reproducción y supervivencia- para el organismo. Así, desde la teoría
evolutiva actual o teoría neodarwinista, la evolución es un proceso en dos
etapas: (1) aparición al azar de la variación, y (2) selección de las variantes
producidas en la primera etapa. El juego entre el azar de la mutaciones y la
necesidad de la selección son el motor de la evolución. La revolución de la
biología molecular de los últimos 30 años no ha hecho más que confirmar la
importancia general de ambos ingredientes.
Mucha gente no
tiene problemas en aceptar que la selección natural produzca pequeños ajustes
adaptativos como el mimetismo del melanismo industrial, pero les cuesta creer
que la selección natural pueda crear órganos de complejidad extrema como un
ojo, formado por una serie coordinada de partes que deben funcionar
conjuntamente. ¿De qué sirve medio ojo? ¿Cómo la selección natural puede
coordinar estructuras tan heterogéneas en un todo coherente y funcional? Este
escepticismo se suele además acompañar con argumentos probabilísticos que
muestran la imposibilidad práctica de la generación de ciertos órganos o
estructuras. Por ejemplo, F. Hoyle, un famoso astrónomo británico, dice que es
tan improbable que una proteína de hemoglobina, con sus 146 aminoácidos, sea
formada de una sola vez por selección como el que un huracán que arrasara un desguace
de chatarra ensamblara un avión Boeing 747 (Fig. 5). Calculemos la
probabilidad de que por unión de 20 aminoácidos cogidos al azar se formara una
secuencia de 146 aminoácidos idéntica a la b-hemoglobina humana. Este
número (el número de la hemoglobina) es (1/20)146, o sea, una
probabilidad de 1 en 10190. Esta cantidad es muy superior al número
de átomos que hay en el Universo y muestra que es ciertamente imposible
producir de una vez y por azar una molécula de hemoglobina. El único problema
con este razonamiento es que no aplica a nuestro caso, porque la selección
natural no produce las adaptaciones en un solo paso. La selección natural es un
proceso acumulativo que permite incorporar pequeñas mejoras generación tras
generación hasta obtener estructuras muy complejas. Considérese la siguiente
frase de la obra Hamlet de Shakespeare: "Creo que es como una
comadreja". La probabilidad de obtener en un solo paso esta frase
tecleando al azar una máquina de escribir es una 1 en 1040 intentos.
Pero si se simula el proceso como lo hace la selección natural, es decir,
seleccionando en cada intento la frase que más se aproxima a la frase deseada,
y generando nuevos cambios al azar en la frase seleccionada, la frase buscada
se obtiene en sólo 30 pasos.
Aplicando esta
misma lógica, los biólogos suecos D. E. Nilsson y S. Pelger (1994) han simulado
la evolución del ojo de los vertebrados y han estimado el tiempo necesario para
su creación. Parten de un ojo primitivo fotorreceptor, formado por tres capas una
capa inferior opaca a la luz, una capa intermedia formada por células
fotosensibles, y una tercera capa protectora formada por material transparente.
Con este "ojo" simulan una población original de individuos, y cada
generación generan pequeños cambios al azar que afectan al grosor de una de la
capas o al índice de refracción de una región local de la capa transparente. No
puede haber más que una mutación por ojo en cada paso. La variación producida
en la calidad de la imagen que se proyecta en la capa de células fotosensibles
se puede determinar con una ecuación óptica que calcula un número de calidad de
la imagen. Si una variante nueva produce una mejor imagen que la de la
población se selecciona y las siguientes mutaciones se hacen sobre la población
con esta nueva variante. Los resultados de la simulación fueron espectaculares.
Si se producen cambios del 1% de las unidades iniciales, en 1829 pasos se
consigue, como por arte de magia, un ojo en forma de cámara con lente de
refracción . ¿Qué significa esto en número de generaciones? Considerando
valores pesimistas de coeficientes de selección (1%) y de heredabilidad (0,5)
el número de pasos se corresponde con 364.000 generaciones o años (si
consideramos que el tiempo de generación de estos animales primitivos es de un
año). Esto es un instante de tiempo comparado con la magnitud del tiempo
geológico. La selección natural es verdaderamente la fuerza creativa de la
evolución.
La
naturaleza es el escenario donde la selección ocurre, y a pesar la complejidad
inherente a su estudio, no hay alternativa al estudio de la selección en la
naturaleza si queremos saber la relevancia de la selección en el día a día de
las poblaciones naturales. Idealmente, la selección en la naturaleza debería
detectarse en acción, en el mismo momento en que sucede. De este
modo nos aseguramos que es la selección, y no ningún otro proceso, la que
tiende a alterar las proporciones de los caracteres en una población. Un organismo
suele presentar un ciclo de vida complejo y el número de descendientes que deja
a lo largo de su vida (su eficacia total), es el resultado final de su éxito en
las diferentes etapas de su ciclo vital. Se pueden describir adaptaciones ‑estructuras
y/o comportamientos‑ para cada momento del ciclo vital, por lo que las etapas
pueden verse como unidades naturales de selección. Así, los caracteres sexuales
secundarios, tales como los grandes y complejos cuernos del ciervo común (Cervus
elaphus), se entienden como adaptaciones concretas para el apareamiento. A
las etapas sobre las que se puede definir un episodio o proceso de selección se
les conoce como los componentes de selección. Un componente de
selección típico es el éxito en el apareamiento o selección sexual en
organismos sexuales. Si uno o varios individuos aparean más que el resto de la
población, manteniendo igual todo lo demás (es decir, que los individuos que
aparean más no son, por ejemplo, más estériles que el resto), entonces estos
individuos dejarán más descendientes y sus caracteres heredables asociados al
éxito en el apareamiento incrementarán en la población. La selección operaría,
en este caso, sobre el componente éxito en el apareamiento. Otros componentes
típicos de selección son: la selección en viabilidad (la supervivencia
diferencial de ciertos fenotipos heredables en los estados que van de cigoto a
adulto), la selección en fertilidad (cuando uno fenotipos o genotipos producen
más cigotos que otros) y la selección gamética (cuando unos gametos tienen más
éxito que otros al competir en la fecundación). Aunque estudiar componentes de
selección es relativamente fácil en el laboratorio, es un tema sutil y complejo
en la naturaleza, pues los componentes generalmente no pueden ser observados
más que momentáneamente y cierto retraso o adelanto respecto al momento en que
la selección actúa conducen a una mezcla de componentes indiferenciados.
El grupo
de Genética de Poblaciones de la Universidad Autónoma de Barcelona dirigidos
por Antonio Fontdevila y Alfredo Ruiz, han estudiado, entre otros, el
componente éxito en el apareamiento en una población natural del díptero Drosophila
buzzatii. Esta especie se distingue porque su nicho ecológico es muy
específico, pues se alimentan y crían principalmente en las palas y frutos en
descomposición de chumberas del género Opuntia Este conocimiento
del nicho permite la obtención, directamente de la naturaleza, de muestras de
individuos en distintos momentos de su ciclo vital Así, de palas en
descomposición, se obtuvieron dos muestras distintas de la población. Una
formada por parejas que estaban copulando y otra formada por individuos
solitarios cogidos al azar al mismo tiempo en el que se muestrearon las parejas
Las muestras representan a dos poblaciones, la población base, formada por los
individuos que son potencialmente capaces de aparear y la población apareada,
el subconjunto de individuos de la primera población que efectivamente toman
parte en el apareamiento.
A cada
individuo de las muestras de las poblaciones base y apareadas de D.
buzzatii descritas se le midió el carácter tamaño del cuerpo (midiendo
la longitud del tórax) y se le determinó el cariotipo cromosómico para su
polimorfismo de inversiones (una inversión es una mutación cromosómica que en
las poblaciones de Drosophila suele encontrarse en estado
polimórfico). Se observó durante cuatro años consecutivos que el carácter
tamaño del cuerpo en D. buzzatiitenía una media mayor en la
población apareada que en la base (Santos et al. 1992). O sea, cuanto mayor era
un individuo, mayor era su probabilidad de pertenecer a la población apareada.
Por lo tanto, en los momentos que esta población fue muestreada podemos afirmar
que hubo selección fenotípica asociada al tamaño corporal en el componente
éxito en el apareamiento.
El tamaño
corporal se considera un predictor, al menos en insectos, de la eficacia de los
adultos. Hay una abundante evidencia que muestra que el tamaño corporal está
correlacionado positivamente con la fecundidad, la longevidad, el éxito en el
apareamiento y la resistencia al estrés ambiental. De hecho, nosotros hallamos
una asociación del tamaño con el éxito en el apareamiento, la longevidad y la
fecundidad. También se observó que los individuos mayores eran portadores de la
inversión cromosómica 2j (esta inversión se encuentra en una frecuencia del 40%
en la población estudiada; Ruiz et al 1991, Barbadilla et al. 1994). Puesto que
hay selección fenotípica sobre el tamaño corporal, y una asociación entre
inversión y tamaño, se espera un incremento tanto del tamaño corporal como de
la inversión asociada a mayor tamaño. Sin embargo, el estudio continuado de
esta especie durante varios años no parecía indicar ningún incremento neto
tanto del tamaño corporal como de la frecuencia de la inversión 2j. ¿Cómo explicar
esta aparente contradicción? Las explicaciones pueden ser varias, una de las
cuales es que haya selección compensatoria para otros componentes no
estudiados. La velocidad de desarrollo parece una alternativa obvia. En Betrán
et al. (1998) se puso a prueba y se confirmó esta predicción. Se encontró una
correlación negativa entre velocidad de desarrollo y el tamaño corporal y a su
vez se observó que los individuos con la inversión 2j (de mayor tamaño) tenían
una velocidad de desarrollo menor (o tiempo de desarrollo mayor) que los
individuos de menor tamaño asociados a la ordenación 2st. Esto significa que
los individuos mayores tienen más eficacia de adulto pero tienen una tasa de
crecimiento menor ya que se desarrollan más lentamente. Así, la ventaja que tienen
como adulto los individuos mayores la pierden en velocidad de desarrollo. Este
es un claro y bello ejemplo de selección compensatoria entre componentes en la
naturaleza.
El
comportamiento animal, al igual que cualquier otro carácter fenotípico, es una
consecuencia de la selección natural. La sociobiología es una línea de
investigación reciente basada en el neodarwinismo que pretende explicar la base
evolutiva del comportamiento social de los animales. Propuesta inicialmente por
zoólogos, la sociobiología ha revolucionado la biología animal y el estudio de
la conducta animal, y hoy prácticamente no existe un estudio de conducta animal
donde no se aplique el razonamiento sociobiológico. Sin embargo, este campo ha
sido el foco de serias controversias por la extrapolación de algunas de sus
consecuencias teóricas a la especie humana. La sociobiología humana afirma que
aunque la gente tiene libertad para escoger entre varias alternativas, hay
canales psicológicos profundos moldeados por la selección natural que hace más
fácil unos desarrollos culturales que otros, de modo que aunque las culturas
varíen mucho, habrá una convergencia inevitable hacia esas tendencias
heredadas. Ejemplos de esas propensidades humanas son el enlace emocional entre
padres e hijos, la evitación del incesto, el mayor grado de altruismo hacia los
parientes cercanos, desconfianza a los extraños, tribalismo, división del
trabajo entre sexos, dominio masculino, religiosidad,...(Wilson 1978). Veamos
como se aplica la lógica sociobiológica al caso de la evitación del incesto
entre hermano-hermana en humanos. Este comportamiento se basa en un alto grado
de inhibición sexual desarrollado durante la estrecha asociación doméstica en
los primeros seis años de vida. Puesto que es una regla que se da a través de
las más diversas culturas y es suficientemente fuerte como para superar las
variaciones sociales y culturales, es razonable suponer que la norma tiene una
base genética. El incesto da lugar a altas tasas de homocigosis genética, lo
que significa más enfermedad hereditaria y muerte temprana de la descendencia.
Una regla de conducta de este tipo, que conduce a más altas tasas de
supervivencia, sería favorecida por la selección natural.
El éxito de la
sociobiología es tal que casi cada día aparece un nuevo libro que pretende
explicar un aspecto de la conducta humana a partir de las supuestas ventajas
selectivas que tuvo esa conducta en nuestro pasado evolutivo reciente. La
sociobiología aplicada a la especie humana se ha convertido en un juego de
fabulación. Como R. Lewontin (1992) ha señalado, las explicaciones
sociobiológicas de la evolución de la conducta humana son como las historia de
R. Kipling en su libro infantil Just So Stories, de como el
camello obtuvo su joroba, de como el elefante su trompa,... La capacidad de
fabulación es infinita y se pueden proponer tantas historias selectivas como
queramos. La sociobiología ha debilitado las hipótesis evolutivas humanas
porque puede explicarlo casi todo. Aunque el enfoque sociobiológico puede ser
fundamental para obtener una representación global de la especie humana, se
requiere un mayor ejercicio de rigor a la hora de proponer hipótesis
plausibles. El problema de la sociobiología humana es saber cual de las
infinitas historias potenciales es la real.
No todos los cambios evolutivos son
debidos a la selección. La deriva genética puede producir cambios en las
frecuencias de genes en las poblaciones, así como la mutación y la migración.
La importancia relativa de los diferentes factores evolutivos depende mucho del
carácter que se considere. Así, mientras que la selección debe ser fundamental
para crear y mantener un ojo funcional, no tiene porqué estar implicada en el
mantenimiento de variantes de ADN en regiones que no contienen información genética.
El japonés Motoo Kimura ha creado la teoría neutralista de la evolución
molecular para explicar los patrones de variación genética que hay dentro y
entre especies. Según ésta teoría, la selección natural no es el factor más
importante para explicar la evolución en el nivel del ADN, lo son la tasa de
mutación y la deriva genética. Las mutaciones que sufren los individuos en una
población suelen ser, según la hipótesis neutralista, neutras o deletéreas. Si
son deletéreas, son eliminadas rápidamente de la población porque sus
poseedores tienen menos descendientes y por tanto no llegan a prosperar. Si las
mutaciones son neutras, es decir, si los individuos que las tienen funcionan
tan bien como los que no la tienen, entonces su éxito en la población depende
del azar, de la deriva genética. Según Kimura, sólo un porcentaje menor de las
variantes genéticas de las poblaciones tienen un valor adaptativo, y estas
variantes pasan inadvertidas en un océano de variantes mayoritariamente neutras
que se encuentran en un estado transitorio en el proceso de fluctuación por
deriva. Muchos de los datos moleculares están de acuerdo con las predicciones
de la teoría neutralista. La aceptación de esta teoría implica que la evolución
a nivel molecular tiene unas causas cualitativamente distintas que la evolución
a nivel morfológico. Mientras que la primera estaría principalmente determinada
por la mutación y deriva, la última lo estaría por la selección natural.
Como conclusión podemos
afirmar que la idea de la selección natural goza en la actualidad de una
excelente salud. No sólo continúa siendo el paradigma de la evolución
biológica, sino que además es una valiosa herramienta heurística para analizar
otros campos del conocimiento. A través de los ojos de Darwin no vemos
sólo un gorrión o una flor, sabemos que detrás de cada organismo hay un drama
de conflicto y competencia en una lucha sin cuartel por la existencia. Muchas
metáforas se han empleado para representar a la selección natural: es un
relojero ciego, es una divinidad frenética y omnisciente “que cada día y a cada
hora escudriña por todo el mundo, las más ligeras variaciones”, es una
escaladora de montes improbables, una escultora que da vida a la roca informe,
es un mejorador inconsciente de animales y plantas, son miles de cuñas
presionando cada parte de un organismo, es una chapucera que no sabe nunca lo
que va a hacer. Darwin será siempre admirado por hacer inteligible la vida, por
reducir a un sólo concepto la diversidad inmensa y fantástica que vemos en la
naturaleza: “¡Hay grandeza en esta concepción de la vida!”
Referencias
·
Barbadilla,
A., A. Ruiz, M. Santos y A. Fontdevila 1994. Mating pattern and fitness
component analysis associated with inversion polymorphism in a natural
population of Drosophila buzzatii. Evolution 48: 767-780
·
Betrán,
E., M. Santos y A. Ruiz. 1998. Antagonistic pleiotropic effect of
second-chromosome inversions on body size and early life history traits in Drosophila
buzzatii. Evolution 52: 144-154.
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Lewontin,
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Monod,
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Nilsson,
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an eye to evolve. Proceedings of the Royal Society of London, B 256: 53-58.
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Santos,
M., A. Ruiz, J. E. Quezada-Díaz, A. Barbadilla y A. Fontdevila. 1992. The
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phenotypic covariance between field adult fitness components and body size.
Journal of Evolutionary Biology 5: 403-422.
·
Ruiz,
A., M. Santos, A. Barbadilla, J.E. Quesada-Díaz, E. Hasson y A. Fontdevila.
1991. Genetic variance for body size in a natural population of Drosophila
buzzatii. Genetics 128: 739-750.
·
Wilson,
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